Vererbung der Hornlosigkeit
Bei den Milch- und Zweinutzungsrassen sind derzeit zwei verschiedene Mutationen am Chromosom 1 für die natürliche (genetische) Hornlosigkeit bekannt. Die keltische Hornlosigkeit ist überwiegend bei Fleisch- und Zweinutzungsrassen zu finden, die friesische vor allem bei Holstein und Jersey. Beim Fleckvieh kommen beide Varianten vor, wobei die friesische Variante stark im Steigen begriffen ist, beim Braunvieh ist nur die keltische Variante relevant.
Beim Hornlos-Genort (P-Locus, P=polled=hornlos) kommen zwei verschiedene Ausprägungsformen (Allele) vor, wobei das Allel P dominant über das Allel p ist und damit die normale Hornausbildung unterdrückt.
PP = homozygot (reinerbig) hornlos à phänotypisch hornlos
Pp = heterozygot (mischerbig) hornlos à phänotypisch hornlos
pp = gehörnt
Die Feststellung des Hornstatus erfolgt seit einigen Jahren fast ausschließlich über Gentests, meist in Verbindung mit der genomischen Zuchtwertschätzung. Die Kennzeichnung der Gentestergebnisse erfolgt mit einem Stern (*), also PP*, Pp* und pp*.
Zusätzlich zum P-Genort gibt es auch einen Genort, der für die Ausprägung von Wackelhörnern verantwortlich ist, den S-Locus (S=scurs=Wackelhorn). Der S-Locus überlagert den P-Locus und kann bei heterozygoten Tieren (Pp) zur späteren Entwicklung von Wackelhörnern in verschiedener Ausprägung führen. Die Kennzeichnung erfolgt mit PS bzw. bei Vorliegen eines P-Gentests mit P*S. Für den S-Locus selbst gibt es derzeit keinen Gentest.
Vererbungsschema:
Hornstatus |
Hornstatus |
Hornstatus Nachkommen |
|
Genotyp |
Phänotyp |
||
PP |
PP |
100% PP |
100% hornlos |
PP |
Pp |
50% PP, 50% Pp |
100% hornlos |
PP |
pp |
100% Pp |
100% hornlos |
Pp |
Pp |
25% PP, 50% Pp, 25% pp |
75% hornlos, 25% gehörnt |
Pp |
pp |
50% Pp, 50% pp |
50% hornlos, 50% gehörnt |
Entwicklung der Hornlos-Besamungen und Allelfrequenzen
In den Abbildungen 1 bis 3 ist die Entwicklung des Besamungsanteils mit genetisch hornlosen Stieren (rein- und mischerbig) bei den Rassen Fleckvieh, Braunvieh und Holstein zu sehen. Bei allen drei Rassen ist der Anteil in den letzten 10 Jahren deutlich gestiegen, beim Braunvieh allerdings auf sehr niedrigem Niveau. Speziell beim Fleckvieh nahmen in den letzten Jahren die Besamungen mit hornlosen Stieren durch die Möglichkeiten der Genotypisierung sehr deutlich zu. Die steigende Bedeutung ist auch aus der Entwicklung der Allelfrequenzen gut zu erkennen (Abb. 4 bis 6). Bei den aktuellsten Besamungsstieren ist bei Fleckvieh und Holstein bereits fast jeder 5. eingestellte Stier rein- oder mischerbig hornlos. In der weiblichen Population steigt die Hornlos-Allelfrequenz zwar zeitverzögert, aber auch entsprechend deutlich an.
Genetisches Niveau
Die Unterschiede im genetischen Niveau der im Rahmen der gemeinsamen Zuchtwertschätzung Deutschland-Österreich-Tschechien untersuchten männlichen Kälber (Kandidaten) und der von Besamungsstationen angekauften Fleckvieh-Stiere unterteilt in behornt (pp), mischerbig (Pp und PS) und reinerbig hornlos (PP) am Beispiel des Geburtsjahrganges 2018 sind in Tabelle 1 dargestellt. Beim Geburtsjahrgang 2018 handelt es sich um den aktuellsten KB-Stier-Jahrgang, wobei in den nächsten Monaten noch ein paar weitere Stiere angekauft werden dürften.
Tabelle 1: Unterschiede in den geschätzten Zuchtwerten zwischen behornten (pp), misch- (Pp) und reinerbig hornlosen (PP) Kandidaten und Besamungsstieren des Geburtsjahrganges 2018 beim Fleckvieh.
|
Kandidaten |
Besamungsstiere |
||||||||
|
pp |
Pp |
PP |
Pp-pp |
PP-pp |
pp |
Pp |
PP |
Pp-pp |
PP-pp |
Anzahl |
12203 |
2444 |
386 |
|
|
310 |
86 |
28 |
|
|
GZW |
115,7 |
113,7 |
108,8 |
-2,0 |
-6,9 |
128,5 |
125,7 |
121,8 |
-2,8 |
-6,7 |
MW |
113,2 |
110,7 |
104,5 |
-2,5 |
-8,7 |
123,2 |
120,6 |
118,0 |
-2,6 |
-5,2 |
FW |
102,9 |
103,7 |
105,0 |
+0,8 |
+2,1 |
105,6 |
105,8 |
107,0 |
+0,2 |
+1,4 |
FIT |
106,2 |
106,0 |
105,8 |
-0,2 |
-0,4 |
112,3 |
111,0 |
107,3 |
-1,3 |
-5,0 |
Mkg |
501 |
437 |
200 |
-64 |
-301 |
853 |
771 |
708 |
-82 |
-145 |
F% |
-0,02 |
-0,03 |
-0,01 |
-0,01 |
+0,01 |
-0,01 |
0,00 |
-0,02 |
+0,01 |
-0,01 |
E% |
0,00 |
-0,01 |
0,00 |
-0,01 |
0,00 |
0,01 |
-0,01 |
-0,03 |
-0,02 |
-0,04 |
NTZ |
105,0 |
106,8 |
106,8 |
+1,8 |
+1,8 |
107,6 |
109,6 |
111,9 |
+2,0 |
+4,3 |
AUS |
100,2 |
100,0 |
101,4 |
-0,2 |
+1,2 |
102,6 |
101,5 |
101,6 |
-1,1 |
-1,0 |
HKL |
102,6 |
103,3 |
104,5 |
+0,7 |
+1,9 |
103,9 |
104,4 |
105,3 |
+0,5 |
+1,4 |
ND |
106,5 |
105,6 |
105,2 |
-0,9 |
-1,3 |
112,8 |
111,1 |
107,1 |
-1,7 |
-5,7 |
Pers |
103,6 |
102,9 |
103,6 |
-0,7 |
0,0 |
107,9 |
106,5 |
103,6 |
-1,4 |
-4,3 |
FRW |
102,0 |
102,4 |
103,8 |
+0,4 |
+1,8 |
104,8 |
103,0 |
102,8 |
-1,8 |
-2,0 |
KVLp |
103,9 |
105,1 |
105,1 |
+1,2 |
+1,2 |
105,5 |
106,7 |
107,3 |
+1,2 |
+1,8 |
KVLm |
103,9 |
105,1 |
104,5 |
+1,2 |
+0,6 |
105,7 |
107,0 |
107,9 |
+1,3 |
+2,2 |
VIW |
102,1 |
103,0 |
102,3 |
+0,9 |
+0,2 |
104,3 |
105,0 |
103,9 |
+0,7 |
-0,4 |
EGW |
104,7 |
104,2 |
102,7 |
-0,5 |
-2,0 |
108,0 |
108,6 |
103,6 |
+0,6 |
-4,4 |
ZZ |
103,8 |
104,1 |
102,8 |
+0,3 |
-1,0 |
106,9 |
108,0 |
103,9 |
+1,1 |
-3,0 |
DMG |
104,0 |
100,2 |
96,7 |
-3,8 |
-7,3 |
107,5 |
103,3 |
103,7 |
-4,2 |
-3,8 |
RA |
103,0 |
104,7 |
103,9 |
+1,7 |
+0,9 |
103,4 |
105,1 |
108,9 |
+1,7 |
+5,5 |
BE |
99,3 |
103,1 |
105,3 |
+3,8 |
+6,0 |
98,7 |
102,8 |
104,1 |
+4,1 |
+5,4 |
FU |
106,1 |
105,7 |
104,7 |
-0,4 |
-1,4 |
108,5 |
108,1 |
105,7 |
-0,4 |
-2,8 |
EU |
109,2 |
106,0 |
102,6 |
-3,2 |
-6,6 |
115,1 |
113,4 |
107,3 |
-1,7 |
-7,8 |
GZW=Gesamtzuchtwert, MW=Milchwert, FW=Fleischwert, FIT=Fitnesswert, Mkg=Milchmenge, F%=Fettgehalt, E%=Eiweißgehalt, NTZ=Nettozunahme, AUS=Ausschlachtung, HKL=Handelsklasse, ND=Nutzungsdauer, Pers=Persistenz, FRW=Fruchtbarkeitswert, KVLp=Kalbeverlauf paternal, KVLm=Kalbeverlauf maternal, VIW=Vitalitätswert, EGW=Eutergesundheitswert, ZZ=Zellzahl, DMG=Melkbarkeit, RA=Rahmen, BE=Bemuskelung, FU=Fundament, EU=Euter
Aus dieser Auswertung ist ersichtlich, dass die mischerbig hornlosen Tiere nur mehr einen relativ geringen Rückstand zu den behornten Tieren aufweisen, der in GZW, MW, Melkbarkeit und auch im Euter bei etwa 2-4 Punkten liegt. Bei den reinerbig hornlosen Tieren ist der Abstand allerdings deutlich größer und liegt im Schnitt zwischen etwa 4 und 8 Zuchtwert-Punkten in diesen Merkmalen. Bei den reinerbigen Besamungsstieren zeigen sich auch im Fitnessbereich deutliche Nachteile. Wurde von den behornten Kandidaten ungefähr jeder 40. für die Besamung angekauft, war es bei Pp ca. jeder 30. und bei den PP-Tieren ca. jeder 15. Das bedeutet, dass im Hornlos-Segment derzeit noch deutlich weniger streng selektiert werden kann und so noch länger ein genetischer Rückstand bestehen bleiben wird.
In den Tabellen 2 und 3 sind die durchschnittlichen Zuchtwerte der Besamungen im Kontrolljahr 2019 unterschieden nach genetisch hornlosen (misch- und reinerbig) und behornten Stieren dargestellt. Es zeigen sich überwiegend ähnliche Ergebnisse wie in Tabelle 1. Beim Fleckvieh und auch beim Braunvieh ist das Besamungsniveau mit hornlosen Stieren im Schnitt in der Milchmenge, in der Euterqualität, aber vor allem in der Melkbarkeit deutlich unterdurchschnittlich. Vorzüge zeigen sich besonders in den Fleischmerkmalen. Bei Holstein gibt es ebenfalls deutliche Nachteile in der Milchmenge und im Exterieur.
Tabelle 2: Unterschiede in den geschätzten Zuchtwerten zwischen behornten (pp) und hornlosen (PP, Pp, PS) Stieren der Besamungen im Jahr 2019 bei Fleckvieh und Braunvieh.
Fleckvieh |
|
Braunvieh |
||||||
|
behornt |
hornlos |
Diff. |
|
|
behornt |
hornlos |
Diff. |
GZW |
126,9 |
125,7 |
-1,2 |
|
GZW |
115,7 |
117,4 |
+1,7 |
MW |
121,1 |
118,3 |
-2,8 |
|
MW |
112,5 |
112,9 |
+0,4 |
FW |
105,2 |
109,6 |
+4,4 |
|
FW |
96,1 |
102,0 |
+5,9 |
FIT |
109,6 |
111,9 |
+2,3 |
|
FIT |
107,7 |
110,6 |
+2,9 |
Mkg |
805 |
686 |
-119 |
|
Mkg |
515 |
212 |
-303 |
F% |
-0,02 |
0,02 |
+0,04 |
|
F% |
-0,06 |
0,15 |
+0,21 |
E% |
0,00 |
-0,01 |
-0,01 |
|
E% |
0,00 |
0,11 |
+0,11 |
NTZ |
107,9 |
111,4 |
+3,5 |
|
NTZ |
99,8 |
102,2 |
+2,4 |
AUS |
101,7 |
103,4 |
+1,7 |
|
AUS |
96,3 |
100,2 |
+3,9 |
HKL |
104,0 |
108,6 |
+4,6 |
|
HKL |
89,1 |
101,7 |
+12,6 |
ND |
110,0 |
110,3 |
+0,3 |
|
ND |
107,0 |
108,2 |
+1,2 |
Pers |
105,3 |
108,1 |
+2,8 |
|
Pers |
104,9 |
99,4 |
-5,5 |
FRW |
103,0 |
105,9 |
+2,9 |
|
FRW |
104,1 |
108,4 |
+4,3 |
KVLp |
106,5 |
108,6 |
+2,1 |
|
KVLp |
98,9 |
95,9 |
-3,0 |
KVLm |
105,9 |
108,2 |
+2,3 |
|
KVLm |
101,1 |
105,1 |
+4,0 |
VIW |
104,0 |
103,7 |
-0,3 |
|
VIW |
102,2 |
106,0 |
+3,8 |
EGW |
107,6 |
108,5 |
+0,9 |
|
EGW |
106,0 |
110,0 |
+4,0 |
ZZ |
106,5 |
109,0 |
+2,5 |
|
ZZ |
105,5 |
110,3 |
+4,8 |
DMG |
108,5 |
98,6 |
-9,9 |
|
DMG |
102,3 |
92,8 |
-9,5 |
RA |
103,9 |
109,6 |
+5,7 |
|
RA |
113,8 |
106,4 |
-7,4 |
BE |
99,5 |
109,2 |
+9,7 |
|
BE |
110,1 |
105,6 |
-4,5 |
FU |
107,6 |
106,6 |
-1,0 |
|
FU |
109,9 |
116,9 |
+7,0 |
EU |
114,7 |
109,6 |
-5,1 |
|
EU |
117,3 |
111,6 |
-5,7 |
GZW=Gesamtzuchtwert, MW=Milchwert, FW=Fleischwert, FIT=Fitnesswert, Mkg=Milchmenge, F%=Fettgehalt, E%=Eiweißgehalt, NTZ=Nettozunahme, AUS=Ausschlachtung, HKL=Handelsklasse, ND=Nutzungsdauer, Pers=Persistenz, FRW=Fruchtbarkeitswert, KVLp=Kalbeverlauf paternal, KVLm=Kalbeverlauf maternal, VIW=Vitalitätswert, EGW=Eutergesundheitswert, ZZ=Zellzahl, DMG=Melkbarkeit, RA=Rahmen, BE=Bemuskelung (FV) bzw. Becken (BV), FU=Fundament, EU=Euter
Tabelle 3: Unterschiede in den geschätzten Zuchtwerten zwischen behornten (pp) und hornlosen
(PP, Pp, PS) Stieren der Besamungen im Jahr 2019 bei Holstein.
|
behornt |
hornlos |
Diff. |
RZG |
133,4 |
126,6 |
-6,8 |
RZM |
123,9 |
116,1 |
-7,8 |
RZE |
122,1 |
116,7 |
-5,4 |
Mkg |
793 |
507 |
-286 |
F% |
0,10 |
0,10 |
0,00 |
E% |
0,03 |
0,02 |
-0,01 |
RZN |
115,9 |
114,9 |
-1,0 |
RZR |
104,3 |
107,2 |
+2,9 |
dRZK |
102,5 |
104,6 |
+2,1 |
mRZK |
111,6 |
109,4 |
-2,2 |
RZS |
109,4 |
106,5 |
-2,9 |
RZD |
102,8 |
101,7 |
-1,1 |
MTY |
111,0 |
107,3 |
-3,7 |
KOE |
107,3 |
99,7 |
-7,6 |
FU |
110,3 |
106,6 |
-3,7 |
EU |
122,8 |
120,9 |
-1,9 |
RZG=Gesamtzuchtwert, RZM=Milchwert, RZE=Exterieur, Mkg=Milchmenge, F%=Fettgehalt, E%=Eiweißgehalt, RZN=Nutzungsdauer, RZR=Reproduktion, dRZK=Kalbemerkmale direkt, mRZK=Kalbemerkmale maternal, RZS=Zellzahl, RZD=Melkbarkeit, MTY=Milchtyp, KOE=Körper, FU=Fundament, EU=Euter
Der große Anstieg der Hornlos-Stiere in der Besamung war nur durch die Einführung der genomischen Zuchtwertschätzung möglich. Dadurch war es durch strenge Selektion in relativ kurzer Zeit möglich, geeignete Hornlos-Tiere zu finden und mit ihnen gezielt zu züchten. Aktuell werden etwa 85-90% aller Hornlosbesamungen mit einem genomischen Jungvererber durchgeführt (Abb. 7).
Genetisch hornlose Stiere werden in allen Betriebstypen eingesetzt. Beim Vergleich von biologisch mit konventionell wirtschaftenden Zuchtbetrieben zeigt sich, dass der Hornlos-Anteil in den Bio-Betrieben etwas höher liegt (Abb. 8).
Vereinzelt gibt es die Meinung, dass genetisch hornlose Tiere im Verhalten auffällig sind. In Abbildung 9 ist das Melkverhalten, das im Rahmen der linearen Nachzuchtbeschreibung erhoben wird, von genetisch behornten und genetisch hornlosen Fleckvieh-Kühen gegenübergestellt. Aus diesen Zahlen lassen sich keine nennenswerten Verhaltensunterschiede ablesen, allerdings ist das nur auf das Melkverhalten beschränkt.
Fazit
Die Zucht auf natürlich (genetisch) hornlose Tiere, die im Fleischrinderbereich schon länger etabliert ist, hat im letzten Jahrzehnt auch in der Milchviehzucht einen deutlichen Aufschwung erlebt. Ausschlaggebend waren dabei die Möglichkeiten der genomischen Selektion. Durch die intensiven züchterischen Anstrengungen sind bei Fleckvieh und Holstein mittlerweile mehrere genetisch konkurrenzfähige hornlose Stiere verfügbar. Das gilt zumindest für mischerbige Stiere, bei reinerbigen Stieren ist der Unterschied zur behornten Population noch größer. Beim Braunvieh steht derzeit kein einziger reinerbiger Stier mit einem GZW über 105 zur Verfügung, auch bei den mischerbigen Stieren ist das Angebot noch sehr begrenzt. Zu bedenken ist, dass durch zu starke Konzentration der Zucht auf dieses Merkmal doch merkliche Einbußen im Zuchtfortschritt in den meisten anderen Merkmalen, vor allem aber hinsichtlich Milchmenge, Euterqualität und (je nach Rasse) Melkbarkeit zu verzeichnen sind. Aus gesamt-züchterischer Sicht darf die Forcierung des Hornlos-Gens daher nicht zu schnell erfolgen. Ein ausschließlicher Einsatz von reinerbig hornlosen Stieren, um das Enthornen der Kälber gänzlich vermeiden zu können, ist derzeit noch mit Verlust an Zuchtfortschritt und Einbußen in mehreren ökonomisch wichtigen Merkmalen verbunden.
Die genaue weitere Entwicklung lässt sich natürlich nicht absehen, allerdings ist davon auszugehen, dass der Trend Richtung Hornlosigkeit auch in den nächsten Jahren weitergehen wird. Bei Fleckvieh und Holstein dürfte es durch das vorhandene hohe genetische Niveau bereits zu einem Selbstläufer werden, wobei züchterisch hochwertige reinerbige Stiere trotzdem noch immer Mangelware sind. Beim Braunvieh müssten allerdings die züchterischen Anstrengungen intensiviert werden, sollte man auf diesen Zug aufspringen wollen.
Autoren: Dr. Christian Fürst, Dr. Christa Egger-Danner und Dr. Hermann Schwarzenbacher, ZuchtData
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- Artikel Status quo der Hornloszucht in der Milchviehhaltung in Österreich
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